مبانی زیست‌شناختی حافظه: از انسان تا آپلیزیا

در سال ۱۸۸۵، هرمان ابینگهاوس (Hermann Ebbinghaus) حافظه‌ی انسانی را به دانش آزمایشگاهی ارتقا داد. او واژگان بی‌معنی (مثل RAX، PAF) ساخت تا تداعی‌های جدید را بررسی کند. با تکرار فهرست‌های ۷ تا ۳۶ واژه‌ای، دو اصل کشف کرد: نخست، حافظه چندمرحله‌ای است و تمرین آن را تکمیل می‌کند؛ تعداد واژگان به‌یادمانده در روز بعد به دفعات تکرار روز نخست بستگی دارد. دوم، شباهت میان سازوکارهای حافظه‌ی کوتاه‌مدت (short-term memory) و درازمدت وجود دارد. فهرست‌های شش یا هفت واژه‌ای در یک جلسه حفظ می‌شدند، اما فهرست‌های طولانی‌تر نیاز به جلسات مکرر داشتند.

ابینگهاوس منحنی فراموشی را ترسیم کرد: فراموشی ابتدا سریع (در ساعات اول) و سپس تدریجی (تا یک ماه) است. ویلیام جیمز در ۱۸۹۰، با استناد به این یافته‌ها، حافظه را به دو نوع تقسیم کرد: حافظه‌ی اولیه (primary memory) (کوتاه‌مدت) و حافظه‌ی ثانویه (درازمدت). روان‌شناسان بعدی دریافتند که تثبیت حافظه برای دائمی‌شدن خاطرات ضروری است و با پردازش عمیق و تداعی‌های معنادار تکامل می‌یابد.

در ۱۹۰۰، گئورگ مولر و آلفونس پیلتسکر نشان دادند که خاطرات در ساعات اولیه‌ی یادگیری آسیب‌پذیرند. گروهی که فهرست دوم واژگان را بلافاصله پس از فهرست اول آموختند، پس از ۲۴ ساعت فهرست اول را به‌یاد نیاوردند، اما گروهی که فهرست دوم را دو ساعت بعد آموختند، با تلاش آن را به‌یاد آوردند. این نشان داد که تثبیت حافظه‌ی درازمدت به زمان نیاز دارد.

مشاهدات بالینی این مدل دومرحله‌ای را تأیید کردند. ضربه‌ی مغزی یا تشنج صرعی باعث یادزدودگی پس‌گستر (retrograde amnesia) می‌شود، که خاطرات کوتاه‌مدت پیش از حادثه را از بین می‌برد، اما خاطرات قدیمی‌تر حفظ می‌شوند. این نشان‌دهنده‌ی پویایی و آسیب‌پذیری فرایند ذخیره‌سازی اولیه است.

در ۱۹۴۹، سی. پی. دانکن با تحریک الکتریکی مغز جانوران در حین یا پس از یادگیری، تشنج ایجاد کرد که یادزدودگی پس‌گستر را به‌دنبال داشت. در ۱۹۶۰، لوئیس فلکستر کشف کرد که مواد مخدر، با جلوگیری از ترکیب پروتئین‌ها در مغز، حافظه‌ی درازمدت را مختل می‌کنند، اما بر حافظه‌ی کوتاه‌مدت تأثیری ندارند. این نشان داد که حافظه‌ی درازمدت به ترکیب پروتئین‌های جدید وابسته است.

در آپلیزیا، خوگیری و حساس‌شدگی با تکرار طولانی‌تر شدند و برای بررسی تفاوت‌های حافظه‌ی کوتاه‌مدت و درازمدت مناسب بودند. تغییرات یاخته‌ای حساس‌شدگی درازمدت در آپلیزیا مشابه حافظه‌ی درازمدت پستانداران بود و به ترکیب پروتئین‌های جدید وابسته بود. پرسش کلیدی این بود: آیا حافظه‌ی کوتاه‌مدت و درازمدت در همان سیناپس‌ها ذخیره می‌شوند؟ آزمایش‌ها نشان دادند که ارتباط‌های سیناپسی تغییرشده در خوگیری و حساس‌شدگی کوتاه‌مدت، در حالت درازمدت نیز دگرگون می‌شوند، و تغییرات سیناپسی با تغییرات رفتاری هم‌زمان‌اند.


📓 در جست‌وجوی حافظه: پیدایش دانش نوین ذهن
✍ اریک کندل
®️ سلامت رنجبر

🆔 @Chekide_ha