مکانیزم‌های یاخته‌ای یادگیری و حافظه در آپلیزیا

در سال ۱۹۸۰، با روش فروکاست‌گرایانه، شرطی‌سازی کلاسیک در سیناپس‌های واکنش جمع شدن آبشش آپلیزیا بررسی شد. در این فرایند، پیام‌های عصبی محرک بی‌آزار (لمس سیفون) و آزارنده (شوک به دم) باید دقیقاً پشت‌سرهم رخ دهند. لمس سیفون اندکی پیش از شوک به دم، شوک را برای حیوان قابل‌پیش‌بینی می‌کند. پس از چندبار تکرار، نورون‌های حسی پیش از دریافت پیام از دم پیام‌های خود را ارسال می‌کنند. وقتی زمان‌بندی توان‌های عمل در نورون‌های حسی و شوک به دم دقیق باشد، سیناپس بین نورون‌های حسی و حرکتی بیش از حالت حساس‌شدگی تقویت می‌شود.

این نتایج نشان داد که شرطی‌سازی کلاسیک از ترکیب تغییرات هم‌سیناپسی و دیگرسیناپسی استفاده می‌کند. یادگیری ترکیبی از اشکال ساده‌ی شکل‌پذیری سیناپسی است که اشکال پیچیده‌تری می‌سازد، مانند ترکیب حروف برای ساخت واژه‌ها. فراوانی سیناپس‌های شیمیایی در مغز آپلیزیا نشان‌دهنده‌ی برتری انتقال شیمیایی در یادگیری و ذخیره‌سازی حافظه است. سیناپس‌های بین نورون‌های حسی و حرکتی در مدار جمع شدن آبشش راحت‌تر از سیناپس‌های غیرمرتبط با یادگیری تغییر می‌کنند. حتی یک آموزش جزئی می‌تواند قدرت سیناپس‌ها را به‌مدت طولانی تغییر دهد.

چهار قانون زیست‌شناسی یاخته‌ای یادگیری کشف شد: نخست، تغییرات در قدرت سیناپسی (synaptic facilitation)، که شالوده‌ی یادگیری را می‌سازد، گاهی به تجدید ساختار شبکه‌ی نورونی منجر می‌شود. مثلاً، یک نورون حسی با هشت نورون حرکتی ارتباط دارد: پنج نورون حرکات آبشش را کنترل می‌کنند و سه نورون غده‌ی ترشح مرکب را فعال می‌نمایند. پیش از یادگیری، تحریک نورون حسی عمدتاً پنج نورون حرکتی آبشش را فعال می‌کند. پس از حساس‌سازی، ارتباط تقویت شده همه‌ی هشت نورون حرکتی را فعال می‌کند، که هم آبشش را منقبض و هم مرکب ترشح می‌کند.

دوم، خوگیری سیناپس را تضعیف و حساس‌سازی یا شرطی‌سازی کلاسیک آن را تقویت می‌کند. این تغییرات پایدار زیربنای حافظه‌ی کوتاه‌مدت (short-term memory) هستند. خاطرات در سراسر مدار پخش و ذخیره می‌شوند، نه در یک مرکز خاص.
سوم، تداوم حافظه‌ی کوتاه‌مدت به مدت تضعیف یا تقویت سیناپس بستگی دارد. هرچه این مدت طولانی‌تر باشد، حافظه پایدارتر است.

چهارم، قدرت سیناپس شیمیایی بسته به فعال‌شدن مدار میانجی (mediating circuit) یا تنظیم‌کننده (modulating circuit) تغییر می‌کند. مدار میانجی شامل نورون‌های حسی سیفون، نورون‌های رابط، و نورون‌های حرکتی آبشش است. در خوگیری، این مدار فعال می‌شود و تغییرات هم‌سیناپسی رخ می‌دهد. در حساس‌سازی، مدار تنظیم‌کننده (نورون‌های حسی دم) قدرت سیناپسی مدار میانجی را افزایش می‌دهد. شرطی‌سازی کلاسیک هر دو نوع تغییر را ترکیب می‌کند.

فرایندهای ژنتیکی و رشد ارتباط‌های نورونی را تعیین می‌کنند، اما تجربه شدت این ارتباط‌ها را تنظیم می‌نماید. یادگیری زیرمجموعه‌ای از ارتباط‌های موجود را انتخاب و تقویت یا تضعیف می‌کند، که به الگوهای جدید رفتاری منجر می‌شود.


📓 در جست‌وجوی حافظه: پیدایش دانش نوین ذهن
✍ اریک کندل
®️ سلامت رنجبر

🆔 @Chekide_ha