کشف نقش هیپوکامپوس در حافظه: مورد هـ.م.

کارل لشلی معتقد بود حافظه در ناحیه‌ی خاصی از قشر مخ (cortex) ذخیره نمی‌شود. او با آموزش موش‌ها برای عبور از لابیرنت و سپس جدا کردن بخش‌های مختلف قشرشان، دریافت که نقص حافظه به حجم قشر برداشته‌شده بستگی دارد، نه ناحیه‌ی خاص. این ایده، معروف به قانون عمل جرم (law of mass action)، تا دهه‌ی ۱۹۵۰ غالب بود.

در ۱۹۵۳، ویلیام اسکویل و برندا میلنر با مطالعه‌ی بیمار هـ.م. این دیدگاه را تغییر دادند. هـ.م. پس از تصادف در کودکی به صرع شدید مبتلا شد. اسکویل برای درمان، بخش میانی قطعه‌ی گیجگاهی (temporal lobe) و هیپوکامپوس (hippocampus) را از هر دو طرف مغز او برداشت. این جراحی صرع را کنترل کرد، اما توانایی هـ.م. برای ذخیره‌ی خاطرات جدید در حافظه‌ی بلندمدت را از بین برد.

میلنر دریافت که هـ.م. هوش و حافظه‌ی کوتاه‌مدت (working memory) خود را حفظ کرده و می‌توانست اعداد یا تصاویر را برای چند دقیقه به خاطر بیاورد. او همچنین حافظه‌ی بلندمدت قوی‌ای برای وقایع پیش از جراحی داشت، مانند زبان انگلیسی یا خاطرات کودکی. اما هـ.م. نمی‌توانست اطلاعات جدید را به حافظه‌ی بلندمدت منتقل کند. پس از تغییر توجه، رویدادها را فراموش می‌کرد و حتی میلنر را پس از سال‌ها ملاقات بازنمی‌شناخت [تصویر ۸-۶].

میلنر سه اصل زیست‌شناختی استخراج کرد: ۱) حافظه کارکردی متمایز از ادراک و شناخت است؛ ۲) حافظه‌ی کوتاه‌مدت و بلندمدت در نواحی جداگانه‌ی مغز ذخیره می‌شوند؛ ۳) هیپوکامپوس و قطعه‌ی گیجگاهی میانی برای تبدیل حافظه‌ی کوتاه‌مدت به بلندمدت ضروری‌اند. این یافته‌ها نظریه‌ی لشلی را رد کردند، زیرا لشلی لایه‌های عمیق‌تر مغز مانند هیپوکامپوس را بررسی نکرده بود.

در ۱۹۶۲، میلنر کشف کرد که هـ.م. توانایی یادگیری مهارت‌های جدید، مانند ترسیم ستاره در آینه، را دارد، هرچند خاطره‌ای از تمرینات قبلی نداشت [تصویر ۸-۷]. او روزبه‌روز در این مهارت بهبود یافت، که نشان‌دهنده‌ی حافظه‌ی پنهان (implicit memory) بود. برخلاف حافظه‌ی آشکار (explicit memory)، که به هیپوکامپوس وابسته است و هـ.م. آن را از دست داده بود، حافظه‌ی پنهان به نواحی دیگر مغز، مانند استریاتوم (striatum) و مخچه، وابسته است [تصویر ۸-۶].

حافظه‌ی آشکار شامل فراخوانی آگاهانه‌ی اطلاعات (مانند مکان‌ها یا وقایع) است، در حالی که حافظه‌ی پنهان، که به توجه آگاهانه نیاز ندارد، مهارت‌های حرکتی (مانند دوچرخه‌سواری) و شرطی‌سازی را شامل می‌شود. آزمایش‌های میلنر نشان داد که هـ.م. می‌توانست مهارت‌ها را بیاموزد، اما از یادگیری خود آگاه نبود. این تمایز تأیید کرد که اطلاعات در مغز به شیوه‌های متفاوتی پردازش می‌شوند.

مطالعات بعدی، مانند کارهای لری اسکویر و دانیل شاکتر، نشان داد که حافظه‌ی پنهان در شبکه‌های پراکنده‌ی مغز، از جمله آمیگدالا برای احساسات و استریاتوم برای عادت‌های حرکتی، ذخیره می‌شود. حافظه‌ی آشکار در قشر مخ، در همان نواحی که اطلاعات پردازش می‌شوند (مانند قشر بینایی برای خاطرات بصری)، ذخیره می‌شود [تصویر ۸-۶]. این توضیح می‌دهد چرا لشلی نتوانست حافظه را به ناحیه‌ای خاص محدود کند، زیرا آزمایش‌هایش به قشر سطحی محدود بود.

این اکتشافات نشان دادند که قشر مخ مانند کاسه‌ای یکنواخت نیست، بلکه شبکه‌ای از نواحی تخصصی است که فرایندهای مختلف حافظه را هدایت می‌کنند، و مطالعه‌ی بیماران مانند هـ.م. درک ما از زیست‌شناسی حافظه را متحول کرد.


📓 در جست‌وجوی حافظه: پیدایش دانش نوین ذهن
✍ اریک کندل
®️ سلامت رنجبر

🆔 @Chekide_ha