6. Брожение для "душнил"

Казалось бы, что «брожение» это довольно простой термин, но в науке это один из самых спорных концептов. Разберёмся, почему.

В классических определениях брожения как правило подчеркивают 3 ключевых свойства брожения: (1) это анаэробный процесс протекающий в отсутствие кислорода, (2) органическое вещество здесь служит и донором, и акцептором электронов, (3) энергия (АТФ) образуется только за счёт субстратного фосфорилирования (считается более простым и менее эффективным способом получения энергии чем при использовании дыхания).

Но природа почему-то не читает учебники и постоянно выдумывает исключения из правил. Во-первых, отсутствие кислорода не критерий. Эффект Крэбтри у дрожжей — это фактически "аэробное спиртовое брожение".  Кислород есть, но они бродят и делают этанол. Во-вторых, органика тоже не критерий. При образовании водорода у клостридий акцептором электронов может быть протон, а акцептором углекислый газ. При пропионовом брожении донором может быть молекулярный водород. В третьих, образование АТФ (до 1/3 от всего пула) у некоторых бродильщиков может идти с использованием электрон-транспортной цепи более характерной для дышащих микроорганизмов. Полнейший бардак ) Ну а что вы хотите, если по современным оценкам к брожению способно более четверти всех прокариот, которые используют для брожения более 40 видов субстратов и производят более 50 видов конечных продуктов. 

Похоже, что сейчас рабочее определение брожения выглядит как "катаболизм с органическими соединениями выступающими в качестве доноров и акцепторов электронов" (катаболизм - это про способы получения энергии клеткой). Также, чтобы учесть важные исключения для брожения считают допустимым использование протонов или углекислого газа в качестве акцепторов и водорода в качестве второго донора электронов. Правда при таком расширенном определении ацетогенез  и метаногенез формально попадают в категорию брожения, но их по ряду причин предпочитают выделять отдельно. 

Таким образом, термин «брожение» — это не строгая аксиома, а скорее развивающийся концепт, который описывает огромный пласт разных типов метаболизма. Это определение продолжает эволюционировать вместе с нашей способностью открывать новые типы метаболизма у микроорганизмов.

Из свежей литературы по концепции брожения можно порекомендовать статью, из которой приведены примеры выше: Hackmann TJ. The vast landscape of carbohydrate fermentation in prokaryotes. FEMS Microbiol Rev. 2024 Jun 20;48(4):fuae016. doi: 10.1093/femsre/fuae016. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11187502/