Бегущие волны описаны в таких структурах, как гиппокамп и неокортекс.

В гиппокампе они характерны для тета-ритма (4–12 Гц), играющего роль в навигации и формировании памяти (Lubenov & Siapas, 2009; Patel et al., 2012).

Долгое время считалось, что тета-осцилляции синхронны во всей структуре; однако измерения показали непрерывное смещение фазы колебаний: у грызунов волны распространяются вдоль септо-темпоральной продольной оси, а у людей — в задне-переднем направлении (Agster et al., 2002; Watrous et al., 2013).

Благодаря бегущим волнам нейроны в разных частях гиппокампа в один и тот же момент времени оказываются в разных фазах цикла, что создает условия для пространственно-временной координации посредством фазового кодирования (Skaggs et al., 1996; Geisler et al., 2007; Zhang et al., 2014).

Помимо тета-диапазона, распространяющиеся паттерны происходят и в других режимах, включая высокочастотные волны-рябь (Buzsáki, 2015). Механизм генерации и движения этих волн в гиппокампе строится на синергии анатомической архитектуры, синаптической динамики и внешних водителей ритма (Traub et al., 1993; Tsodyks et al., 1996).

Вытянутая форма и рекуррентные коллатерали в поле CA3 позволяют возбуждению передаваться на значительные расстояния; затем сигнал по волокнам Шаффера транслируется в поле CA1 (Amaral & Witter, 1989; Li et al., 1994).

Взаимодействие пирамидных нейронов и локальных интернейронов формирует непрерывный фазовый градиент за счет небольших задержек синаптической передачи (Buzsáki & Wang, 2012).

Дополнительный темп задает медиальная перегородка, чьи синхронизирующие сигналы достигают разных участков гиппокампа с временной задержкой, зависящей от расстояния и скорости аксонального проведения (Petsche et al., 1962; Alonso & Garcia-Austt, 1987).

Подобные волновые процессы выходят далеко за пределы гиппокампа, активно распространяясь в неокортекс на мезоскопическом и макроскопическом уровнях (Muñoz & Rudy, 2014; Muller et al., 2018).

В основе неокортикальных волн лежит последовательная деполяризация нейронных популяций по принципу непрерывного фронта (Bringuier et al., 1999; Mohajerani et al., 2013).

Волны, рождающиеся в гиппокампе и энторинальной коре, способны транслироваться в кору больших полушарий, обеспечивая перенос памяти и ее долговременную консолидацию (Buzsáki, 1996; Sirota et al., 2003).

Выполняя функции глобального координатора, неокортикальные бегущие волны создают динамический каркас повышенной возбудимости, который работает как автоматический фокус внимания (Lakatos et al., 2008; Frien et al., 2000).

Сдвиг фаз позволяет удаленным зонам коры обмениваться сигналами в строго определенные временные окна, решая проблему нулевой задержки (Fries, 2005; Vicente et al., 2008), а сложные пространственные паттерны последовательно активируют топографические карты, связывая разрозненные сенсорные признаки и моторные программы в целостные когнитивные акты (Rubino et al., 2006; Takahashi et al., 2015).